11 класс

В чем значение нервной системы. Строение и функции нервной системы человека. Что имеется в составе нервной системы

Нервная система играет исключительную интегрирующую роль в жизнедеятельности организма, так как объединяет (интегрирует) его в единое целое и "вписывает" (интегрирует) его в окружающую среду. Она обеспечивает согласовнную работу отдельных частей организма (координацию ), поддержание равновесного состояния в организме (гомеостаз ) и приспособление организма к изменениям внешней и/или внутренней среды (адаптивное состояние и/или адаптивное поведение ).

Самое главное, что делает нервная система

Нервная система обеспечивает взаимосвязь и взаимодействие между организмом и внешней средой. И для этого ей требуется не так уж много процессов.

Основные процессы в нервной системе

1. Трансдукция . Превращение раздражения, внешнего по отношению к самой нервной системе, в нервное возбуждение, которым она может оперировать.

2. Трансформация . Переделка, преобразование входящего потока возбуждения в выходящий поток с отличающимися характеристиками.

3. Распределение . Распределение возбуждения и направление его по разным путям, по разным адресам.

4. Моделирование. Построение нервной модели раздражения и/или раздражителя, которая заменяет сам раздражитель. С этой моделью нервная система может работать, она может её хранить, видоизменять и использовать вместо реального раздражителя. Сенсорный образ - один из вариантов нервных моделей раздражения.

5. Модуляция . Нервная система под влиянием раздражения изменяет себя и/или свою деятельность.

Виды модуляции
1. Активация (возбуждение). Повышение активности нервной структуры, повышение её возбуждения и/или возбудимости. Доминантное состояние.
2. Угнетение (торможение, ингибиция). Понижение активности нервной структуры, торможение.
3. Пластическая перестройка нервной структуры.
Варианты пластических перестроек:
1) Сенситизация - улучшение передачи возбуждения.
2) Габитуация - ухудшение передачи возбуждения.
3) Временная нервная связь - создание нового пути передачи возбуждения.

6. Активация исполнительного органа для совершения действия. Таким способом нервная система обеспечивает рефлекторную ответную реакцию на раздражение .

© 2012-2017 Сазонов В.Ф. © 2012-2016 kineziolog.bodhy.ru..

Задачи и деятельность нервной системы

1. Произвести рецепцию - уловить изменение во внешней среде или внутренней среде организма в виде раздражения (это осуществляют сенсорные системы с помощью своих сенсорных рецепторов).

2. Произвести трансдукцию - преобразование (кодирование) этого раздражения в нервное возбуждение, т.е. поток нервных импульсов с особыми характеристиками, соответствующими раздражению.

3. Осуществить проведение - доставить по нервным путям возбуждение в необходимые участки нервной системы и к исполнительным органам (эффекторам).

4. Произвести перцепцию - создать нервную модель раздражения, т.е. построить его сенсорный образ.

5. Произвести трансформацию - преобразовать сенсорное возбуждение в эффекторное для осуществления ответной реакции на изменение среды.

6. Оценить результаты своей деятельности с помощью обратных связей и обратной афферентации.

Значение нервной системы:
1. Обеспечивает взаимосвязь между органами, системами органов и между отдельными частями организма. Это её координационная функция. Она координирует (согласовывает) работу отдельных органов в единую систему.
2. Обеспечивает взаимодействие организма с окружающей средой.
3. Обеспечивает мыслительные процессы. К этому относится восприятие информации, усвоение информации, анализ, синтез, сравнение с прошлым опытом, формирование мотивации, планирование, постановка цели, коррекция действия при достижении цели (исправление ошибок), оценка результатов деятельности, переработка информации, формирование суждений, заключений выводов и абстрактных (общих) понятий.
4. Осуществляет контроль за состоянием организма и отдельных его частей.
5. Управляет работой организма и его систем.
6. Обеспечивает активацию и поддержание тонуса, т.е. рабочего состояния органов и систем.
7. Поддерживает жизнедеятельности органов и систем. Кроме сигнальной функции нервная система имеет ещё и трофическую функцию, т.е. выделяемые ей биологически активные вещества способствуют жизнедеятельности иннервируемых органов. Органы, лишённые подобной "подпитки" со стороны нервных клеток, атрофируются, т.е. хиреют и могут отмереть.

Строение нервной системы

Рис. Общее строение нервной системы (схема). © 2017 Сазонов В.Ф..

Рис. Схема строения ЦНС (центральной нервной системы). Источник : Атлас по физиологии. В двух томах. Том 1: учеб. пособие / А. Г. Камкин, И. С. Киселева - 2010. - 408 с. (http://vmede.org/sait/?page=7&id=Fiziologiya_atlas_kamakin_2010&menu=Fiz...)

Видео: Центральная нервная система

Нервная система в функциональном и структурном отношении делится на периферическую и центральную нервную систему (ЦНС).

Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга.

Головной мозг находится внутри мозгового отдела черепа, а спинной мозг - в позвоночном канале.
Периферическая часть нервная система состоит из нервов, т.е. пучков нервных волокон, которые выходят за пределы головного и спинного мозга и направляются к различным органам тела. К ней относят также нервные узлы, или ганглии - скопления нервных клеток вне спинного и головного мозга.
Нервная система функционирует как единое целое.


Функции нервной системы:
1) формирование возбуждения;
2) передача возбуждения;
3) торможение (прекращение возбуждения, уменьшение его интенсивности, угнетение, ограничение распространения возбуждения);
4) интеграция (объединения различных потоков возбуждения и изменения этих потоков);
5) восприятие раздражения из внешней и внутренней среды организма с помощью специальных нервных клеток - рецепторов ;

6) кодирование, т.е. преобразование химического, физического раздражения в нервные импульсы;
7) трофическая, или питательная, функция - образование биологически активных веществ (БАВ).

Нейрон

Определение понятия

Нейрон - основная структурная и функциональная единица нервной системы.

Нейрон - это специализированная отросчатая клетка, способная воспринимать, проводить и передавать нервное возбуждение для обработки информации в нервной системе. © 2016 Сазонов В.Ф..

Нейрон - это сложно устроенная возбудимая секретирующая высокодифференцированная нервная клетка с отростками , которая воспринимает нервное возбуждение, перерабатывает его и передаёт другим клеткам. Кроме возбуждающего воздействия нейрон может оказывать на свои клетки-мишени также тормозное или модулирующее воздействие.

Работа тормозного синапса

Тормозный синапс на своей постсинаптической мембране имеет рецепторы к тормозному медиатору - гамма-аминомасляной кислоте (ГАМК или GABA). В отличие от возбуждающего синапса в тормозном синапсе на постсинаптической мембране ГАМК открывает ионные каналы не для натрия, а для хлора. Ионы хлора приносят в клетку не положительный заряд, а отрицательный, поэтому противодействуют взбуждению, т.к. нейтрализуют положительные заряды ионов натрия, возбуждающих клетку.

Видео: Работа ГАМК-рецептора и тормозного синапса

Итак, возбуждение через синапсы передаётся химическим путём с помощью особых управляющих веществ, находящихся в синаптических пузырьках, расположенных в пресинаптической бляшке . Общее название этих веществ - нейротрансмиттеры , т.е. "нейропередатчики". Их разделяют на медиаторы (посредники), которые передают возбуждение или торможение, и модуляторы , которые изменяют состояние постсинаптического нейрона, но возбуждение или торможение сами не передают.

По мере эволюционного усложнения многоклеточных организмов, функциональной специализации клеток, возникла необходимость регуляции и координации жизненных процессов на надклеточном, тканевом, органном, системном и организменном уровнях. Эти новые регуляторные механизмы и системы должны были появиться наряду с сохранением и усложнением механизмов регуляции функций отдельных клеток с помощью сигнальных молекул. Приспособление многоклеточных организмов к изменениям в среде существования могло быть выполнено при условии, что новые механизмы регуляции будут способны обеспечить быстрые, адекватные, адресные ответные реакции. Эти механизмы должны быть способны запоминать и извлекать из аппарата памяти сведения о предыдущих воздействиях на организм, а также обладать другими свойствами, обеспечивающими эффективную приспособительную деятельность организма. Ими стали механизмы нервной системы, появившейся у сложных, высокоорганизованных организмов.

Нервная система — это совокупность специальных структур, объединяющая и координирующая деятельность всех органов и систем организма в постоянном взаимодействии с внешней средой.

К центральной нервной системе относятся головной и спинной мозг. Головной мозг подразделяется на задний мозг ( и варолиев мост), ретикулярную формацию, подкорковые ядра, . Тела образуют серое вещество ЦНС, а их отростки (аксоны и дендриты) — белое вещество.

Общая характеристика нервной системы

Одной из функций нервной системы является восприятие различных сигналов (раздражителей) внешней и внутренней среды организма. Вспомним, что воспринимать разнообразные сигналы среды существования могут любые клетки с помощью специализированных клеточных рецепторов. Однако к восприятию ряда жизненно важных сигналов они не приспособлены и не могут мгновенно передать информацию другим клеткам, которые выполняют функцию регуляторов целостных адекватных реакций организма на действие раздражителей.

Воздействие раздражителей воспринимается специализированными сенсорными рецепторами. Примерами таких раздражителей могут быть кванты света, звуки, тепло, холод, механические воздействия (гравитация, изменение давления, вибрация, ускорение, сжатие, растяжение), а также сигналы сложной природы (цвет, сложные звуки, слово).

Для оценки биологической значимости воспринятых сигналов и организации на них адекватной ответной реакции в рецепторах нервной системы осуществляется их превращение - кодирование в универсальную форму сигналов, понятную нервной системе, — в нервные импульсы, проведение (передана) которых по нервным волокнам и путям в нервные центры необходимы для их анализа.

Сигналы и результаты их анализа используются нервной системой для организации ответных реакции на изменения во внешней или внутренней среде, регуляции и координации функции клеток и надклеточных структур организма. Такие ответные реакции осуществляются эффекторными органами. Наиболее частыми вариантами ответных реакций на воздействия являются моторные (двигательные) реакции скелетной или гладкой мускулатуры, изменение секреции эпителиальных (экзокринных, эндокринных) клеток, инициируемые нервной системой. Принимая прямое участие в формировании ответных реакций на изменения в среде существования, нервная система выполняет функции регуляции гомеостаза, обеспечения функционального взаимодействия органов и тканей и их интеграции в единый целостный организм.

Благодаря нервной системе осуществляется адекватное взаимодействие организма с окружающей средой не только через организацию ответных реакций эффекторными системами, но и через ее собственные психические реакции — эмоции, мотивации, сознание, мышление, память, высшие познавательные и творческие процессы.

Нервную систему подразделяют на центральную (головной и спинной мозг) и периферическую — нервные клетки и волокна за пределами полости черепной коробки и спинномозгового канала. Головной мозг человека содержит более 100 миллиардов нервных клеток (нейронов). Скопления нервных клеток, выполняющих или контролирующих одинаковые функции, формируют в центральной нервной системе нервные центры. Структуры мозга, представленные телами нейронов, формируют серое вещество ЦНС, а отростки этих клеток, объединяясь в проводящие пути, — белое вещество. Кроме этого, структурной частью ЦНС являются глиальные клетки, формирующие нейроглию. Число глиальных клеток приблизительно в 10 раз превышает число нейронов, и эти клетки составляют большую часть массы центральной нервной системы.

Нервную систему по особенностям выполняемых функций и строения делят на соматическую и автономную (вегетативную). К соматической относят структуры нервной системы, которые обеспечивают восприятие сенсорных сигналов преимущественно внешней среды через органы чувств, и контролируют работу поперечно-полосатой (скелетной) мускулатуры. К автономной (вегетативной) нервной системе относят структуры, которые обеспечивают восприятие сигналов преимущественно внутренней среды организма, регулируют работу сердца, других внутренних органов, гладкой мускулатуры, экзокринных и части эндокринных желез.

В центральной нервной системе принято выделять структуры, расположенные на различных уровнях, для которых свойственны специфические функции и роль в регуляции жизненных процессов. Среди них , базальные ядра, структуры ствола мозга, спинной мозг, периферическая нервная система.

Строение нервной системы

Нервную систему подразделяют на центральную и периферическую. К центральной нервной системе (ЦНС) относятся головной и спинной мозг, а к периферической — нервы, отходящие от центральной нервной системы к различным органам.

Рис. 1. Строение нервной системы

Рис. 2. Функциональное деление нервной системы

Значение нервной системы:

  • объединяет органы и системы организма в единое целое;
  • регулирует работу всех органов и систем организма;
  • осуществляет связь организма с внешней средой и приспособление его к условиям среды;
  • составляет материальную основу психической деятельности: речь, мышление, социальное поведение.

Структура нервной системы

Структурно-физиологической единицей нервной системы является - (рис. 3). Он состоит из тела (сомы), отростков (дендритов) и аксона. Дендриты сильно ветвятся и образуют множество синапсов с другими клетками, что определяет их ведущую роль в восприятии нейроном информации. Аксон начинается от тела клетки аксонным холмиком, являющимся генератором нервного импульса, который затем по аксону проводится к другим клеткам. Мембрана аксона в области синапса содержит специфические рецепторы, способные реагировать на различные медиаторы или нейромодуляторы. Поэтому на процесс выделения медиатора пресинаптическими окончаниями могут оказывать влияние другие нейроны. Также мембрана окончаний содержит большое число кальциевых каналов, через которые ионы кальция поступают внутрь окончания при его возбуждении и активизируют выделение медиатора.

Рис. 3. Схема нейрона (по И.Ф. Иванову): а — строение нейрона: 7 — тело (перикарион); 2 — ядро; 3 — дендриты; 4,6 — нейриты; 5,8 — миелиновая оболочка; 7- коллатераль; 9 — перехват узла; 10 — ядро леммоцита; 11 — нервные окончания; б — типы нервных клеток: I — униполярная; II — мультиполярная; III — биполярная; 1 — неврит; 2 -дендрит

Обычно в нейронах потенциал действия возникает в области мембраны аксонного холмика, возбудимость которой в 2 раза выше возбудимости других участков. Отсюда возбуждение распространяется по аксону и телу клетки.

Аксоны, помимо функции проведения возбуждения, служат каналами для транспорта различных веществ. Белки и медиаторы, синтезированные в теле клетки, органеллы и другие вещества могут перемещаться по аксону к его окончанию. Это перемещение веществ получило название аксонного транспорта. Существует два его вида — быстрый и медленный аксонный транспорт.

Каждый нейрон в центральной нервной системе выполняет три физиологические роли: воспринимает нервные импульсы с рецепторов или других нейронов; генерирует собственные импульсы; проводит возбуждение к другому нейрону или органу.

По функциональному значению нейроны подразделяют на три группы: чувствительные (сенсорные, рецепторные); вставочные (ассоциативные); моторные (эффекторные, двигательные).

Помимо нейронов в центральной нервной системе имеются глиальные клетки, занимающие половину объема мозга. Периферические аксоны также окружены оболочкой из глиальных клеток — леммоцитов (шванновские клетки). Нейроны и глиальные клетки разделены межклеточными щелями, которые сообщаются друге другом и образуют заполненное жидкостью межклеточное пространство нейронов и глии. Через это пространств происходит обмен веществами между нервными и глиальными клетками.

Клетки нейроглии выполняют множество функций: опорную, защитную и трофическую роль для нейронов; поддерживают определенную концентрацию ионов кальция и калия в межклеточном пространстве; разрушают нейромедиаторы и другие биологически активные вещества.

Функции центральной нервной системы

Центральная нервная система выполняет несколько функций.

Интегративная: организм животных и человека представляет собой сложную высокоорганизованную систему, состоящую из функционально связанных между собой клеток, тканей, органов и их систем. Эту взаимосвязь, объединение различных составляющих организма в единое целое (интеграция), их согласованное функционирование обеспечивает центральная нервная система.

Координирующая: функции различных органов и систем организма должны протекать согласованно, так как только при таком способе жизнедеятельности возможно поддерживать постоянство внутренней среды, равно как и успешно адаптировать к изменяющимся условиям окружающей среды. Координацию деятельности составляющих организм элементов осуществляет центральная нервная система.

Регулирующая: центральная нервная система регулирует все процессы, протекающие в организме, поэтому при ее участии происходят наиболее адекватные изменения работы различных органов, направленные на обеспечение той или иной его деятельности.

Трофическая: центральная нервная система осуществляет регуляцию трофики, интенсивности обменных процессов в тканях организма, что лежит в основе формирования реакций, адекватных происходящим изменениям во внутренней и внешней среде.

Приспособительная: центральная нервная система осуществляет связь организма с внешней средой путем анализа и синтеза поступающей к ней разнообразной информации от сенсорных систем. Это дает возможность перестраивать деятельность различных органов и систем в соответствии с изменениями среды. Она выполняет функции регулятора поведения, необходимого в конкретных условиях существования. Это обеспечивает адекватное приспособление к окружающему миру.

Формирование ненаправленного поведения: центральная нервная система формирует определенное поведение животного в соответствии с доминирующей потребностью.

Рефлекторная регуляция нервной деятельности

Приспособление процессов жизнедеятельности организма, его систем, органов, тканей к меняющимся условиям среды называется регуляцией. Регуляция, обеспечиваемая совместно нервной и гормональной системами, называется нервно-гормональной регуляцией. Благодаря нервной системе организм осуществляет свою деятельность по принципу рефлекса.

Основным механизмом деятельности центральной нервной системы является — это ответная реакция организма на действия раздражителя, осуществляемая с участием ЦНС и направленная на достижение полезного результата.

Рефлекс в переводе с латинского языка означает «отражение». Термин «рефлекс» был впервые предложен чешским исследователем И.Г. Прохаской, который развил учение об отражательных действиях. Дальнейшее становление рефлекторной теории связано с именем И.М. Сеченова. Он полагал, что все бессознательное и сознательное совершается по типу рефлекса. Но тогда еще не существовало методов объективной оценки деятельности мозга, которые могли бы подтвердить это предположение. Позднее объективный метод оценки деятельности мозга был разработан академиком И.П. Павловым, и он получил название метода условных рефлексов. С помощью этого метода ученый доказал, что в основе высшей нервной деятельности животных и человека лежат условные рефлексы, формирующиеся на базе безусловных рефлексов за счет образования временных связей. Академик П.К. Анохин показал, что все многообразие деятельности животных и человека осуществляется на основе концепции функциональных систем.

Морфологической основой рефлекса является , состоящая из нескольких нервных структур, которая обеспечивает осуществление рефлекса.

В образовании рефлекторной дуги участвуют три вида нейронов: рецепторные (чувствительные), промежуточные (вставочные), двигательные (эффекторные) (рис. 6.2). Они объединяются в нейронные цепи.

Рис. 4. Схема регуляции но принципу рефлекса. Рефлекторная дуга: 1 — рецептор; 2 — афферентный путь; 3 — нервный центр; 4 — эфферентный путь; 5 — рабочий орган (любой орган организма); МН — моторный нейрон; М — мышца; КН — командный нейрон; СН — сенсорный нейрон, МодН — модуляторный нейрон

Дендрит ренепторного нейрона контактирует с рецептором, его аксон направляется в ЦНС и взаимодействует с вставочным нейроном. От вставочного нейрона аксон идет к эффекторному нейрону, а его аксон направляется на периферию к исполнительному органу. Таким образом и формируется рефлекторная дуга.

Рецепторные нейроны расположены на периферии и во внутренних органах, а вставочные и двигательные находятся в ЦНС.

В рефлекторной дуге различают пять звеньев: рецептор, афферентный (или центростремительный) путь, нервный центр, эфферентный (или центробежный) путь и рабочий орган (или эффектор).

Рецептор — специализированное образование, воспринимающее раздражение. Рецептор состоит из специализированных высокочувствительных клеток.

Афферентное звено дуги представляет собой рецепторный нейрон и проводит возбуждение от рецептора к нервному центру.

Нервный центр образован большим числом вставочных и двигательных нейронов.

Это звено рефлекторной дуги состоит из совокупности нейронов, расположенных в различных отделах ЦНС. Нервный центр воспринимает импульсы от рецепторов по афферентному пути, осуществляет анализ и синтез этой информации, затем передает сформированную программу действий по эфферентным волокнам к периферическому исполнительному органу. А рабочий орган осуществляет свойственную ему деятельность (мышца сокращается, железа выделяет секрет и т.д.).

Специальное звено обратной афферентации воспринимает параметры совершенного рабочим органом действия и передает эту информацию в нервный центр. Нервный центр является акцептором действия звена обратной афферентации и воспринимает информацию с рабочего органа о совершенном действии.

Время от начала действия раздражителя на рецептор до появления ответной реакции называется временем рефлекса.

Все рефлексы у животных и человека подразделяются на безусловные и условные.

Безусловные рефлексы - врожденные, наследственно передающиеся реакции. Безусловные рефлексы осуществляются через уже сформированные в организме рефлекторные дуги. Безусловные рефлексы видоспецифичны, т.е. свойственны всем животным данного вида. Они постоянны в течение жизни и возникают в ответ на адекватные раздражения рецепторов. Безусловные рефлексы классифицируются и по биологическому значению: пищевые, оборонительные, половые, локомоторные, ориентировочные. По расположению рецепторов эти рефлексы подразделяются: на экстероцептивные (температурные, тактильные, зрительные, слуховые, вкусовые и др.), интероцептивные (сосудистые, сердечные, желудочный, кишечный и пр.) и проприоцептивные (мышечные, сухожильные и пр.). По характеру ответной реакции — на двигательные, секреторные и др. По нахождению нервных центров, через которые осуществляется рефлекс, — на спинальные, бульбарные, мезэнцефальные.

Условные рефлексы - рефлексы, приобретенные организмом в процессе его индивидуальной жизни. Условные рефлексы осуществляются через вновь сформированные рефлекторные дуги на базе рефлекторных дуг безусловных рефлексов с образованием между ними временной связи в коре больших полушарий.

Рефлексы в организме осуществляются с участием желез внутренней секреции и гормонов.

В основе современных представлений о рефлекторной деятельности организма находится понятие полезного приспособительного результата, для достижения которого и совершается любой рефлекс. Информация о достижении полезного приспособительного результата поступает в центральную нервную систему по звену обратной связи в виде обратной афферентации, которая является обязательным компонентом рефлекторной деятельности. Принцип обратной афферентации в рефлекторной деятельности был разработан П. К. Анохиным и основан на том, что структурной основой рефлекса является не рефлекторная дуга, а рефлекторное кольцо, включающее следующие звенья: рецептор, афферентный нервный путь, нервный центр, эфферентный нервный путь, рабочий орган, обратная афферентация.

При выключении любого звена рефлекторного кольца рефлекс исчезает. Следовательно, для осуществления рефлекса необходима целостность всех звеньев.

Свойства нервных центров

Нервные центры обладают рядом характерных функциональных свойств.

Возбуждение в нервных центрах распространяется односторонне от рецептора к эффектору, что связано со способностью проводить возбуждение только от пресинаптической мембраны к постсинаптической.

Возбуждение в нервных центрах проводится медленнее, чем по нервному волокну, в результате замедления проведения возбуждения через синапсы.

В нервных центрах может происходить суммация возбуждений.

Можно выделить два основных способа суммации: временную и пространственную. При временной суммации несколько импульсов возбуждения приходят к нейрону через один синапс, суммируются и генерируют в нем потенциал действия, а пространственная суммации проявляется в случае поступления импульсов к одному нейрону через разные синапсы.

В них происходит трансформация ритма возбуждения, т.е. уменьшение или увеличение количества импульсов возбуждения, выходящих из нервного центра по сравнению с количеством импульсов, приходящих к нему.

Нервные центры очень чувствительны к недостатку кислорода и действию различных химических веществ.

Нервные центры, в отличие от нервных волокон, способны к быстрому утомлению. Синаптическая утомляемость при длительной активации центра выражается в снижении числа постсинаптических потенциалов. Это обусловлено расходованием медиатора и накоплением метаболитов, закисляющих среду.

Нервные центры находятся в состоянии постоянного тонуса, обусловленного непрерывным поступлением определенного числа импульсов от рецепторов.

Нервным центрам свойственна пластичность — способность увеличивать свои функциональные возможности. Это свойство может быть обусловлено синаптическим облегчением — улучшение проведения в синапсах после короткого раздражения афферентных путей. При частом использовании синапсов ускоряется синтез рецепторов и медиатора.

Наряду с возбуждением в нервном центре происходят процессы торможения.

Координационная деятельность ЦНС и ее принципы

Одной из важных функций центральной нервной системы является координационная функция, которую называют также координационной деятельностью ЦНС. Под ней понимают регуляцию распределения возбуждения и торможения в нейронных структурах, а также взаимодействие между нервными центрами, которые обеспечивают эффективное осуществление рефлекторных и произвольных реакций.

Примером координационной деятельности ЦНС могут быть реципрокные отношения между центрами дыхания и глотания, когда во время глотания центр дыхания затормаживается, надгортанник закрывает вход в гортань и предупреждает попадание в дыхательные пути пищи или жидкости. Координационная функция ЦНС принципиально важна для осуществления сложных движений, осуществляемых при участии множества мышц. Примерами таких движений могут быть артикуляция речи, акт глотания, гимнастические движения, требующие согласованного сокращения и расслабления множества мышц.

Принципы координационной деятельности

  • Реципрокность — взаимное торможение антагонистических групп нейронов (мотонейроны сгибателей и разгибателей)
  • Конечный нейрон — активация эфферентного нейрона с различных рецептивных полей и конкурентная борьба между различными афферентными импульсациями за данный мотонейрон
  • Переключения — процесс перехода активности с одного нервного центра на нервный центр антагонист
  • Индукция — смена возбуждения торможением или наоборот
  • Обратная связь — механизм, обеспечивающий необходимость сигнализации от рецепторов исполнительных органов для успешной реализации функции
  • Доминанта — стойкий главенствующий очаг возбуждения в ЦНС, подчиняющий себе функции других нервных центров.

В основе координационной деятельности центральной нервной системы лежит ряд принципов.

Принцип конвергенции реализуется в конвергентных цепях нейронов, в которых на один из них (обычно эфферентный) сходятся или конвергируют аксоны ряда других. Конвергенция обеспечивает поступление к одному и тому же нейрону сигналов от различных нервных центров или рецепторов различных модальностей (различных органов чувств). На основе конвергенции самые разные раздражители могут вызвать однотипную реакцию. Например, сторожевой рефлекс (поворот глаз и головы — настораживание) может быть вызван и световым, и звуковым, и тактильным воздействием.

Принцип общего конечного пути вытекает из принципа конвергенции и близок по своей сути. Под ним понимают возможность осуществления одной и той же реакции, запускаемой конечным в иерархической нервной цепи эфферентным нейроном, на который конвергируют аксоны множества других нервных клеток. Примером классического конечного пути являются мотонейроны передних рогов спинного мозга или двигательных ядер черепных нервов, которые своими аксонами непосредственно иннервируют мышцы. Одна и та же двигательная реакция (например сгибание руки) может запускаться путем поступления к этим нейронам импульсов от пирамидных нейронов первичной двигательной коры, нейронов ряда моторных центров ствола мозга, интернейронов спинного мозга, аксонов чувствительных нейронов спинальных ганглиев в ответ на действие сигналов, воспринятых разными органами чувств (на световое, звуковое, гравитационное, болевое или механическое воздействие).

Принцип дивергенции реализуется в дивергентных цепях нейронов, в которых один из нейронов имеет ветвящийся аксон, и каждая из ветвей образует синапс с другой нервной клеткой. Эти цепи выполняют функции одновременной передачи сигналов от одного нейрона на многие другие нейроны. Благодаря дивергентным связям происходит широкое распространение (иррадиация) сигналов и быстрое вовлечение в ответную реакцию многих центров, расположенных на разных уровнях ЦНС.

Принцип обратной связи (обратной афферентации) заключается в возможности передачи по афферентным волокнам информации об осуществляемой реакции (например, о движении от проприорецепторов мышц) обратно в нервный центр, который ее запускал. Благодаря обратной связи формируется замкнутая нейронная цепь (контур), через которую можно контролировать ход исполнения реакции, регулировать силу, продолжительность и другие параметры реакции, если они не были реализованы.

Участие обратной связи можно рассмотреть на примере реализации сгибательного рефлекса, вызываемого механическим воздействием на рецепторы кожи (рис. 5). При рефлекторном сокращении мышцы-сгибателя изменяется активность проприорецепторов и частота посылки нервных импульсов по афферентным волокнам к а-мотонейронам спинного мозга, иннервирующим эту мышцу. В результате формируется замкнутый контур регулирования, в котором роль канала обратной связи выполняют афферентные волокна, передающие информацию о сокращении в нервные центры от рецепторов мышц, а роль канала прямой связи — эфферентные волокна мотонейронов, идущие к мышцам. Таким образом, нервный центр (его мотонейроны) получает информацию об изменении состояния мышцы, вызванном передачей импульсов по двигательным волокнам. Благодаря обратной связи образуется своеобразное регуляторное нервное кольцо. Поэтому некоторые авторы предпочитают вместо термина «рефлекторная дуга» применять термин «рефлекторное кольцо».

Наличие обратной связи имеет важное значение в механизмах регуляции кровообращения, дыхания, температуры тела, поведенческих и других реакций организма и рассматривается далее в соответствующих разделах.

Рис. 5. Схема обратной связи в нейронных цепях простейших рефлексов

Принцип реципрокных отношений реализуется при взаимодействии между нервными центрами-антагонистами. Например, между группой моторных нейронов, контролирующих сгибание руки, и группой моторных нейронов, контролирующих разгибание руки. Благодаря реципрокным отношениям возбуждение нейронов одного из антагонистических центров сопровождается торможением другого. В приведенном примере реципрокные отношения между центрами сгибания и разгибания проявятся тем, что во время сокращения мышц- сгибателей руки будет происходить эквивалентное расслабление разгибателей, и наоборот, что обеспечивает плавность сгибательных и разгибательных движений руки. Реципрокные отношения осуществляются за счет активации нейронами возбужденного центра тормозных вставочных нейронов, аксоны которых образуют тормозные синапсы на нейронах антагонистического центра.

Принцип доминанты также реализуется на основе особенностей взаимодействия между нервными центрами. Нейроны доминирующего, наиболее активного центра (очага возбуждения) обладают стойкой высокой активностью и подавляют возбуждение в других нервных центрах, подчиняя их своему влиянию. Более того, нейроны доминирующего центра притягивают к себе афферентные нервные импульсы, адресуемые к другим центрам, и усиливают свою активность за счет поступления этих импульсов. Доминантный центр может длительно находиться в состоянии возбуждения без признаков утомления.

Примером состояния, обусловленного наличием в центральной нервной системе доминантного очага возбуждения, может служить состояние после пережитого человеком важного для него события, когда все его мысли и действия так или иначе становятся связанными с этим событием.

Свойства доминанты

  • Повышенная возбудимость
  • Стойкость возбуждения
  • Инертность возбуждения
  • Способность к подавлению субдоминантных очагов
  • Способность к суммированию возбуждений

Рассмотренные принципы координации могут использоваться, в зависимости от координируемых ЦНС процессов порознь или вместе в различных сочетаниях.

Вы уже знаете, что существование организма в сложном, постоянно изменяющемся мире невозможно без регуляции и координации его деятельности. Ведущая роль в этом процессе принадлежит нервной системе. Кроме того, у человека нервная система составляет материальную основу его психической деятельности (мышления, речи, сложных форм социальною поведения).

Основу нервной системы составляют нервные клетки - нейроны. Они выполняют функции восприятия, обработки, передачи и хранения информации. Нервные клетки состоят из тела, отростков и нервных окончаний. Тела клеток могут быть различны по форме, а отростки - разной длины: короткие называются дендритами, длинные - аксонами. Скопления тел нейронов в головном и спинном мозге образуют серое вещество. Отростки нейронов (нервные волокна) составляют белое вещество головного и спинного мозга, а также входят в состав нервов.

Длинные отростки нервных клеток (аксоны) пронизывают организм и обеспечивают связь головного и спинного мозга с любым участком тела. Разветвления отростков нейронов имеют нервные окончания - рецепторы. Это особые структуры, преобразующие воспринимаемые раздражения в нервные импульсы. Нервные импульсы распространяются по нервным волокнам со скоростью от 0,5 до 120 м/с. В зависимости от выполняемых функций различают чувствительные, вставочные и двигательные нейроны.

Нервные клетки в местах соединения друг с другом образуют особые контакты - синапсы. Нейроны, контактируя друг с другом, складываются в цепи. По таким цепям нейронов и распространяются нервные импульсы.

Нервную систему по месту расположения в организме делят на центральную и периферическую. К нейтральной нервной системе относят спинной и головной мозг, к периферической - нервы, нервные узлы и нервные окончания. Нервами называются пучки длинных отростков нервных клеток, выходящие за пределы головного и спинного мозга. Покрыты пучки соединительной тканью, образующей оболочки нервов. Нервные узлы - это скопления тел нейронов вне центральной нервной системы.

По другой классификации нервную систему условно подразделяют на соматическую и вегетативную (автономную). Соматическая нервная система управляет работой скелетных мышц. Благодаря ей организм через органы чувств поддерживает связь с внешней средой. Путем сокращения скелетных мышц выполняются все движения человека. Функции соматической нервной системы подконтрольны нашему сознанию. Высшим центром соматической нервной системы является кора больших полушарий.

Вегетативная (автономная) нервная система управляет работой внутренних органов, обеспечивая их наилучшую работу при изменениях внешней среды или смене рода деятельности организма. Эта система обычно не контролируется нашим сознанием, в отличие от соматической нервной системы. Однако на уровне полушарий и ствола мозга нервные центры соматической и вегетативной нервной системы разделить трудно.

Вегетативная нервная система подразделяется на два отдела: симпатический и парасимпатический.

Большинство органов тела человека управляются и симпатическим, и парасимпатическим отделами вегетативной нервной системы. Симпатическая регуляция чаще преобладает в тех случаях, когда человек находится в активном состоянии, выполняя какую-то трудную физическую или умственную работу. Симпатические влияния улучшают кровоснабжение мышц, усиливают работу сердца. Парасимпатические нервные влияния на органы усиливаются в тех случаях, когда человек находится в покое: работа сердца тормозится, давление крови в артериальных сосудах снижается, а вот работа желудочно-кишечного тракта усиливается. Это и понятно: когда же переваривать пищу, как не во время отдыха, в спокойном состоянии.

Деятельность нервной системы достигла большого совершенства и сложности. В основе ее лежат рефлексы (от лат. «рефлексус» - отражение) - ответные реакции организма на воздействия внешней среды или на изменение его внутреннего состояния, выполняемые с участием нервной системы.

Многие наши действия происходят автоматически. Например, при слишком ярком свете мы закрываем глаза, на резкий звук поворачиваем голову, отдергиваем руку от горячего предмета - это безусловные рефлексы. Они совершаются без каких-либо предварительных условий. Безусловные рефлексы передаются по наследству, поэтому их еще называют врожденными. А условные рефлексы - это рефлексы, приобретенные в результате жизненного опыта. Например, если вы долго вставали по будильнику е один и тот же час, то спустя некоторое время будете сами просыпаться в нужный момент и без звонка.

Путь, по которому проходит нервный импульс от места своего возникновения до рабочего органа, называют рефлекторной дугой. Рефлекторная дуга может быть простой или сложной. Обычно в ее состав входят чувствительные нейроны с их чувствительными окончаниями - рецепторами, вставочные нейроны и исполнительные (эффекторные) нейроны (двигательные или секреторные). Самая короткая рефлекторная дуга может состоять из двух нейронов: чувствительного и исполнительного. Сложные дуги состоят из многих нейронов.

Все наши действия происходят при участии и контроле со стороны центральной нервной системы - головного и спинного мозга. Например, ребенок, увидев знакомую игрушку, протягивает к ней руку: по исполнительным нервным путям от головного мозга пришла команда - что надо делать. Это прямые связи. Вот ребенок схватил игрушку. - тотчас по чувствительным нейронам пошли сигналы о результатах деятельности. Это обратные связи. Благодаря им головной мозг может контролировать точность выполнения команды, вносить необходимые коррективы в работу исполнительных органов.

Нервный и гуморальный способы регуляции функций нашего организма тесно взаимосвязаны: нервная система управляет работой желез внутренней секреции, а те, в свою очередь, с помощью выделяемых гормонов влияют на нервные центры. Таким образом, система эндокринных желез вместе с нервной системой осуществляют нейрогуморальную регуляцию деятельности органов.

  • Работа мозга требует очень больших затрат энергии. Основным источником энергии для мозга является глюкоза, которую люди поглощают с пищей. Но глюкозу еще надо доставить с током крови от желудочно-кишечного тракта к мозгу. Вот почему через сосуды мозга протекает так много крови: 1,0-1,3 л в минуту.
  • Нейроны мозга очень чувствительны к прекращению снабжения кислородом и глюкозой. Если лишить мозг притока крови, а значит, и доставки к нему веществ всего на 1 минуту, то наступает потеря сознания. Но тренировкой можно достичь многого. Например, девушки, занимающиеся синхронным плаванием, могут оставаться под водой по несколько минут.

Проверьте свои знания

  1. Какую роль нервная система играет в организме?
  2. Как устроена нервная клетка?
  3. Что такое синапс?
  4. Как передается возбуждение по нервной системе?
  5. Что такое рефлекс? Какие рефлексы вы знаете?
  6. Из каких нейронов состоит рефлекторная дуга?
  7. Какие органы входят в состав центральной нервной системы?
  8. Что иннервирует соматическая нервная система?
  9. Чем функция вегетативной нервной системы отличается от функции соматической нервной системы?

Подумайте

Почему в координации и регуляции деятельности организма нервная система занимает ведущее место? Сопоставьте скорость проведения нервного импульса со скоростью тока крови в аорте (0,5 м/с). Сделайте вывод о различии между нервной и гуморальной регуляцией.

Нервная система состоит из центральной и периферической частей. Центральная нервная система образована головным и спинным мозгом, периферическая - нервами, нервными узлами и нервными окончаниями. В основе строения нервной системы - нервная клетка (нейрон), в основе деятельности - рефлекс. Путь, по которому проходит возбуждение от места возникновения нервного импульса до рабочего органа, называют рефлекторной дугой.

Вся нервная система делится на центральную и периферическую. К центральной нервной системе относится головной и спинной мозг. От них по всему телу расходятся нервные волокна - периферическая нервная система. Она соединяет мозг с органами чувств и с исполнительными органами - мышцами и железами.

Все живые организмы обладают способностью реагировать на физические и химические изменения в окружающей среде. Стимулы внешней среды (свет, звук, запах, прикосновение и т.п.) преобразуются специальными чувствительными клетками (рецепторами) в нервные импульсы - серию электрических и химических изменений в нервном волокне. Нервные импульсы передаются по чувствительным (афферентным) нервным волокнам в спинной и головной мозг. Здесь вырабатываются соответствующие командные импульсы, которые передаются по моторным (эфферентным) нервным волокнам к исполнительным органам (мышцам, железам). Эти исполнительные органы называются эффекторами. Основная функция нервной системы - интеграция внешнего воздействия с соответствующей приспособительной реакцией организма.

Структурной единицей нервной системы является нервная клетка - нейрон. Он состоит из тела клетки, ядра, разветвленных отростков - дендритов - по ним нервные импульсы идут к телу клетки -и одного длинного отростка - аксона -по нему нервный импульс проходит от тела клетки к другим клеткам или эффекторам. Отростки двух соседних нейронов соединяются особым образованием - синапсом. Он играет существенную роль в фильтрации нервных импульсов: пропускает одни импульсы и задерживает другие. Нейроны связаны друг с другом и осуществляют объединенную деятельность.

Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга. Головной мозг подразделяется на ствол мозга и передний мозг. Ствол мозга состоит из продолговатого мозга и среднего мозга. Передний мозг подразделяется на промежуточный и конечный.

Все отделы мозга имеют свои функции. Так, промежуточный мозг состоит из гипоталамуса - центра эмоций и витальных потребностей (голода, жажды, либидо) , лимбической системы (ведающей эмоционально-импульсивным поведением) и таламуса (осуществляющего фильтрацию и первичную обработку чувственной информации).



У человека особенно развита кора больших полушарий - орган высших психических функций. Она имеет толщину 3- мм, а общая площадь ее в среднем равна 0,25 кв.м. Кора состоит из шести слоев. Клетки коры мозга связаны между собой. Их насчитывается около 15 миллиардов. Различные нейроны коры имеют свою специфическую функцию. Одна группа нейронов выполняет функцию анализа (дробления, расчленения нервного импульса), другая группа осуществляет синтез, объединяет импульсы, идущие от различных органов чувств и отделов мозга (ассоциативные нейроны). Существует система нейронов, удерживающая следы от прежних воздействий и сличающая новые воздействия с имеющимися следами.

По особенностям микроскопического строения всю кору мозга делят на несколько десятков структурных единиц - полей, а по расположению его частей - на четыре доли: затылочную, височную, теменную и лобную. Кора головного мозга человека является целостно работающим органом, хотя отдельные его части (области) функционально специализированы (например, затылочная область коры осуществляет сложные зрительные функции, лобно-височная - речевые, височная -слуховые). Наибольшая часть двигательной зоны коры головного мозга человека связана с регуляцией движения органа труда (руки) и органов речи.

Все отделы коры мозга взаимосвязаны; они соединены и с нижележащими отделами мозга, которые осуществляют важнейшие жизненные функции. Подкорковые образования, регулируя врожденную безусловно-рефлекторную деятельность, являются областью тех процессов, которые субъективно ощущаются в виде эмоций (они, по выражению И.П.Павлова, являются “источником силы для корковых клеток”).

В мозгу человека имеются все те структуры, которые возникали на различных этапах эволюции живых организмов. Они содержат в себе “опыт”, накопленный в процессе всего эволюционного развития. Это свидетельствует об общем происхождении человека и животных. По мере усложнения организации животных на различных ступенях эволюции значение коры головного мозга все более и более возрастает.

Основным механизмом нервной деятельности является рефлекс. Рефлекс - реакция организма на внешнее или внутреннее воздействие при посредстве центральной нервной системы. Термин “рефлекс”, был введен в физиологию французским ученым Рене Декартом в XVII веке. Но для объяснения психической деятельности он был применен лишь в 1863 году основоположником русской материалистической физиологии М.И.Сеченовым. Развивая учение И.М.Сеченова, И.П.Павлов экспериментально исследовал особенности функционирования рефлекса.

Все рефлексы делятся на две группы: условные и безусловные.

Безусловные рефлексы -врожденные реакции организма на жизненно важные раздражители (пищу, опасность и т.п.). Они не требуют каких-либо условий для своей выработки (например, рефлекс мигания, выделение слюны при виде пищи). Безусловные рефлексы представляют собой природный запас готовых, стереотипных реакций организма. Они возникли в результате длительного эволюционного развития данного вида животных. Безусловные рефлексы одинаковы у всех особей одного вида; это физиологический механизм инстинктов. Но поведение высших животных и человека характеризуется не только врожденными, т.е. безусловными реакциями, но и такими реакциями, которые приобретены данным организмом в процессе его индивидуальной жизнедеятельности, т.е. условными рефлексами.

Условные рефлексы - физиологический механизм приспособления организма к изменяющимся условиям среды. Условные рефлексы - это такие реакции организма, которые не являются врожденными, а вырабатываются в различных прижизненных условиях. Они возникают при условии постоянного предшествования различных явлений тем, которые жизненно важны для животного. Если же связь между этими явлениями исчезает, то условный рефлекс угасает (например, рычание тигра в зоопарке, не сопровождаясь его нападением, перестает пугать других животных).

Мозг не идет на поводу только текущих воздействий. Он планирует, предвосхищает будущее, осуществляет опережающее отражение будущего. В этом состоит самая главная особенность его работы. Действие должно достичь определенного будущего результата - цели. Без предварительного моделирования мозгом этого результата невозможна регуляция поведения. Итак, деятельность мозга является отражением внешних воздействий как сигналов для тех или иных приспособительных действий. Механизмом наследственного приспособления являются безусловные рефлексы, а механизмом идивидуально изменчивого приспособления являются условные рефлексы, сложные комплексы функциональных систем.

Нейрон, виды нейронов

Нейрон (от греч. nйuron - нерв) - это структурно-функциональная единица нервной системы. Эта клетка имеет сложное строение, высоко специализирована и по структуре содержит ядро, тело клетки и отростки. В организме человека насчитывается более ста миллиардов нейронов. Сложность и многообразие функций нервной системы определяются взаимодействием между нейронами, которое, в свою очередь, представляют собой набор различных сигналов, передаваемых в рамках взаимодействия нейронов с другими нейронами или мышцами и железами. Сигналы испускаются и распространяются с помощью ионов, генерирующих электрический заряд, который движется вдоль нейрона.

Виды нейронов.

По локализации: центральные (расположены в центральной нервной системе); периферические (расположены вне центральной нервной системы - в спинномозговых, черепно-мозговых ганглиях, в вегетативных ганглиях, в сплетениях и внутриорганно).

По функциональному признаку: рецепторные (афферентные, чувствительные) - это те нервные клетки, по которым импульсы идут от рецепторов в центральную нервную систему. Они делятся на: первичные афферентные нейроны - их тела расположены в спинальных ганглиях, они имеют непосредственную связь с рецепторами и вторичные афферентные нейроны - их тела лежат в зрительных буграх, они передают импульсы в вышележащие отделы, они не связаны с рецепторами, получают импульсы от других нейронов; эфферентные нейроны передают импульсы из центральной нервной системы к другим органам. Мотонейроны расположены в передних рогах спинного мозга (альфа, бетта, гамма - мотонейроны) - обеспечивают двигательную ответную реакцию. Нейроны вегетативной нервной системы: преганглионарные (их тела лежат в боковых рогах спинного мозга), постганглионарные (их тела - в вегетативных ганглиях); вставочные (интернейроны) - обеспечивают передачу импульсов с афферентных на эфферентные нейроны. Они составляют основную массу серого вещества головного мозга, широко представлены в головном мозге и его коре. Виды вставочных нейронов: возбуждающие и тормозящие нейроны.

Как правило, нервная система человека состоит из центральной нервной системы (ЦНС - головной мозг и спинной мозг), а так же периферической системы (нервы, отходящие от спинного и головного мозга). Значение нервной системы в жизни организма чрезвычайно велико. Основная функция нервной системы заключается в регулировании поведения и жизни организма человека в окружающем мире. Абсолютно каждый человеческий орган начинает, изменяет, прекращает свою деятельность именно под воздействием нервной системы. Под влиянием нервной системы в работающих органах происходит расширение кровеносных сосудов, вследствие чего в них поступает гораздо больше крови.

Одновременно с этим в иных органах происходит определенное уменьшение просвета кровеносных сосудов, что является причиной меньшего притока крови к ним. Так, при участии нервной системы в организме человека в зависимости от потребностей происходит своеобразное перераспределение крови. В организме человека абсолютно нет процессов, которые протекали бы без участия центральной нервной системы. В теле человека связи органов, осуществляемые через нервную систему, весьма сложны и многочисленны. Деятельность нервной системы проявляется в рефлексах.

Значение нервной системы

Нервная система устанавливает связь организма с внешним миром. Рецепторы воспринимают действие раздражителей окружающего мира. Из них сигналы поступают в нервную систему. Так, если температура окружающей среды очень высока (например, в горячем цехе), то раздражаются рецепторы кожи, из них сигналы поступают в нервную систему по центростремительным нервам. Из нервной системы по центробежным нервам идут сигналы в потовые железы. Поэтому деятельность потовых желез усиливается, кожа покрывается потом. Испарение пота с поверхности кожи сопровождается потерей тепла, в результате чего организм защищается от перегрева.

Отношения человека с окружающим его внешним миром, с обществом не исчерпываются врожденными безусловными рефлексами. Они не исчерпываются также условными, т.е. приобретенными рефлексами. Эти отношения очень сложны. Решающая роль принадлежит психике, т.е. ощущениям, чувствам, мыслям, сознанию, которые определяют поведение человека. Психика является свойством головного мозга людей, отображением в нем окружающего мира природы и общества.

Психика зависит от физиологических процессов в головном мозге человека и не может существовать вне головного мозга, без него, при отсутствии его деятельности. Например, во время полного сна человек не чувствует и не думает, поскольку в это время нервные клетки больших полушарий головного мозга заторможены.

Свойства нервной ткани

Основными свойствами нервной ткани являются возбудимость и проводимость. Скорость проведения возбуждения по нервам человека от 0,5 до 160 метров в секунду. Возбудимость и проводимость являются свойствами каждого нейрона. Центральная нервная система состоит из многих миллиардов нейронов. В ней нейроны связаны между собой путем соприкосновения своих отростков, а поэтому возбуждение, возникшее в одной нервной клетке, по ее отросткам передается на соседние нервные клетки.

В клетках центральной нервной системы возбуждение возникает от разных причин: возбуждение может поступить из центростремительных нервов, приносящих сигналы из рецепторов, связанных этими нервами с данной группой нервных клеток. Возбуждение нервных клеток может быть также вызвано химическими веществами, приносимыми кровью к мозгу. Например, накопление в крови углекислого газа возбуждает дыхательный центр. Возбуждение нервной системы вызывается также повышением температуры тела, например бред при высокой температуре.

В нервных клетках во время их деятельности происходит большая трата органических веществ и кислорода. Нервные клетки потребляют кислорода больше, чем клетки других тканей и органов. Мозг использует примерно 25% кислорода, поступающего в организм. Так как кислород доставляется к мозгу кровью, то малейшее нарушение в кровообращении мозга (закупорка кровеносных сосудов, их разрыв) может вызвать гибель нервных клеток.